Міністерство освіти і науки України Національний університет водного господарства та природокористування

Скачати
Документи
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   18

Поняття про цикли відтворення. Чергування статевого та нестатевого поколінь у циклах відтворення рослин

У процесі відтворення особинами виду собі подібних кожна з них проходить певні стадії й у кінцевому підсумку отримується особина тотожна вихідній. Упродовж усього часового проміжку існування виду такі зміни стадій відбуваються з покоління в покоління. Тому такі повторювані зміни стадій, які забезпечують формування з вихідної особини нової, їй подібної, називають циклом відтворення. Цикл відтворення включає в себе декілька стадій, які відрізняються між собою морфологічно, функціями та набором хромосом. У вищих рослин такими основними стадіями можуть виступати молоді рослини, дорослі рослини зі сформованими на них органами статевого розмноження, самі статеві клітини, зигота, органи спороношення, спори, рослини, що утворюються після проростання спор, тощо. Чергування, представленість і особливості стадій залежать від виду рослини.

У переважного числа нижчих і вищих рослин у циклі відтворення спостерігається чітке чергування двох поколінь або генерацій – нестатевого або спорофіта (диплобіонта) та статевого або гаметофіта (гаплобіонта). Фактично цикл відтворення представляє собою закономірну зміну генерацій, які відрізняються набором хромосом і функціями щодо забезпечення відтворення виду рослини. Функцією спорофіта є утворення спор. Його клітини мають диплоїдний (2n­) набір хромосом. Функцією гаметофіта є утворення статевих клітин або гамет. Його клітини мають гаплоїдний (n) набір хромосом. Перехід від спорофіта до гаметофіта здійснюється через мейотичний поділ клітин спорофіта. В різних систематичних груп рослин мейоз відбувається тільки в характерні для них періоди циклу відтворення. Перехід від гаметофіта до спорофіта відбувається в процесі запліднення та утворення в результаті цього диплоїдної зиготи. Фактично перехід від одного покоління до іншого пов’язаний зі зміною ядерних фаз і хромосомного набору – від змінюється з гаплоїдного на диплоїдний або навпаки. Так, при утворенні зиготи внаслідок статевого процесу відбувається подвоєння числа хромосом у ядрі. Для того, щоб попередити прогресуюче подвоєння числа хромосом у ряді послідовних поколінь організмів, які розмножуються статевим шляхом, відбувається протилежний процес – мейоз, під час якого утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом у ядрі. Запліднення та мейоз тісно взаємопов’язані між собою й фактично представляють собою дві сторони одного життєвого процесу.

В окремих груп водоростей одне з поколінь може бути представлене лише однією стадією: лише гаметами (наприклад, у бурої водорості фукуса) або лише зиготою (наприклад, у зеленої водорості улотрикса).

Для кожної з систематичних груп рослин цикл відтворення має свої особливості. В одних груп у циклі відтворення помітно переважає статеве покоління, а нестатеве мало виражене або сильно редуковане (наприклад, відділ Мохоподібні, окремі групи водоростей). У інших груп навпаки, переважає нестатеве покоління, а статеве покоління представлене слабо (наприклад, вищі спорові та насінні рослини). В деяких груп статеве та нестатеве покоління представлене приблизно однаково. Різні стадії гаметофіту та спорофіту можуть існувати самостійно, як окремі організми, або ж одні стадії можуть паразитувати й існувати за рахунок інших.

Якщо гаметофіт і спорофіт не відрізняються морфологічно, то такий цикл відтворення називається ізоморфним (різні групи водоростей). Якщо вони чітко морфологічно відмінні, то такий цикл називається гетероморфним (багато видів нижчих рослин, усі групи вищих рослин). У деяких систематичних груп рослин одне з поколінь є досить редукованим, самостійно не існує, а паразитує на іншому поколінні (наприклад, спорофіт Мохоподібних паразитує на гаметофіті, гаметофіт Голонасінних і Покритонасінних – на спорофіті).


До теми 13-14: Вищі спорові рослини

Поняття про вищі рослини

Переважна більшість вищих рослин має тіло, що чітко диференційоване на окремі спеціалізовані органи, які складаються зі справжніх тканин. Лише в окремих груп тіло слабо диференційоване й нагадує талом нижчих рослин. Однак у них тканини більш-менш виражені й їх органи статевого розмноження багатоклітинні, як і в решти інших вищих рослин. У життєвому циклі вищих рослин чітко виражене чергування спорофіта та гаметофіта. З сучасних груп вищих рослин лише в Мохоподібних у життєвому циклі переважає гаметофіт (у всіх інших груп вищих рослин переважає спорофіт). Органи статевого розмноження багатоклітинні, в окремих груп рослин вони сильно редуковані й паразитують на гаметофіті (в Мохоподібних) або на спорофіті (в Голонасінних і Покритонасінних). Із нині існуючих рослинних організмів до вищих рослин відносяться відділи: Мохоподібні, Плауноподібні, Хвощоподібні, Голонасінні, Покритонасінні або Квіткові. Саме вищим рослинам належить провідна роль у біосфері, оскільки вони переважають за біомасою та видовою різноманітністю. На відміну від водного середовища, де домінують нижчі рослини, на суші абсолютно переважають вищі рослини. Саме вони мають найбільше практичне використання.

Систематика Мохоподібних

Відділ Мохоподібні поділяють на три класи: Антоцеротові, Печіночні та Листкостеблові.

Клас Антоцеротові /Anthocerotopsida/. Представники цього класу мають порівняно тонке тіло, діаметром 1-3 см, розеткоподібної, зрідка стрічкоподібної форми. Воно складається лише з декількох шарів однакових, тонкостінних клітин. На нижній стороні тіла розвиваються ризоїди з гладкими стінками. В нижній частині тіла в багатьох видів утворюються міжклітинні порожнини, що заповнені слизом. Характерною особливістю антоцеротових є наявність у їх клітинах пластинчастого хлоропласта з піреноїдом або декількох більш дрібних хлоропластів із піреноїдами або без них. В антоцеротових органи статевого розмноження розвиваються ендогенно в тканині тіла. Антеридії розміщуються по одному або групами в особливих порожнинах – антеридіальних камерах. Архегонії виникають на спинній стороні тіла з поверхневих клітин. Вони не піднімаються над тілом, а розвиваються всередині його. Після запліднення на численних спорогонах антоцеротових, які мають вигляд щетинкоподібних утворень, висотою 2-3 см, розвиваються спорангії зі спорами. В класі Антоцеротові нараховують близько 300 видів, які поширені переважно в тропічних і помірно теплих районах земної кулі. На території України найчастіше зустрічається антоцерос гладкий.

Клас Печіночні /Hepaticopsida/. Представники цього класу відзначаються великою різноманітністю зовнішнього вигляду та будови гаметофіта. Одні групи цього класу мають гаметофіт із сланюватою будовою, в інших груп він нагадує листкостебловий пагін. У частини видів тіло добре диференційоване на покривну та асиміляційну тканини. Цей клас нараховує близько 6-10 тисяч видів, розповсюджених по всій земній кулі. Характерною особливістю видів цього класу є їх дорсовентральна будова тіла. Їх клітини містять особливі утворення – олійні тільця. Асиміляційна тканина розділена на повітроносні камери, що відділені одна від одної одношаровими стінками й покриті зверху одношаровою шкіркою. Повітроносні камери відкриваються зверху простими або бочкоподібними продихами. В представників підкласу Маршанцієві присутні два типи одноклітинних ризоїдів – гладкі (звичайні) та язичкові (з різною формою сосочкових потовщень на внутрішній стінці). Антеридії в печіночних мохів мають кулясту, округлу або видовжену форму й сидять на короткій або більш-менш довгій ніжці, що називається антеридіофором. Зовнішньо такі утворення мають вигляд мініатюрних грибків зі шляпками, що схожі на зонтики, на верхній стороні яких знаходяться антеридії. В сланюватих печіночників антеридії розвиваються в спеціальних вмістилищах – антеридіальних камерах, які відкриваються отвором або каналом. Будова архегоніїв більш однорідна. Вони також розміщуються на ніжках із нижньої сторони шляпок. Ніжки, що називаються архегоніофорами, більш розчленовані, їх шляпки схожі на багатопроменеві зірочки. Спорогон складається з короткої ніжки та спорангія, всередині якого крім спор утворюються стерильні клітини зі спіральними потовщеннями – елатери; в сиру погоду вони скручені, а в суху розкручуються й розпушуючи спорову масу, сприяють розсіюванню спор. Вегетативне розмноження в печіночників відбувається або частинами пагона, або за допомогою спеціальних виводкових кошичків, які розносяться дощовою водою.

Найбільша різноманітність печіночників спостерігається в районах із вологотропічним кліматом. У вологих тропічних лісах ці мохи зростають переважно як епіфіти на стовбурах, гілках і листках дерев, або на вологих скелях і камінні. В районах із помірним і холодним кліматом вони є надземними рослинами, що зростають переважно на сирих і вологих ґрунтах, у тінистих лісах, зрідка в сухих місцях. На території України зростає біля 200 видів печіночних мохів. Найпоширенішими видами з цього класу є маршанція багатоморфна, радула сплюснута, хілосцифус.

Клас Листкостеблові /Bryopsida/. Це найчисельніший клас Мохоподібних. Його представники поширені по всій земній кулі, як у полярних районах, так і в помірній зоні та тропіках. Цей клас нараховує біля 14500 видів і 700 родів. Його представники мають більш-менш розвинутий каулідій, який покритий філлідіями. Гаметофор характеризується радіальною будовою. В більшості випадків каулідій має ризоїди. Будова каулідія та філлідій значно складніша, ніж у Печіночників, і характеризується великою різноманітністю. Каулідій може бути побудований із однакових клітин із товстими або тонкими оболонками, або з різних клітин. У другому випадку спостерігається диференціація на окремі тканини. Зокрема, тут формуються примітивні механічні (стереїди) та провідні (гідроїди, лептоїди) тканини, іноді присутні водозапасаючі тканини (гіалодерма). Філлідії окремих груп листкостеблових мохів мають водозапасаючі (гіалінові) клітини та провідний пучок. Філлідії сидячі, прості, цілісні, по краю можуть бути зубчастими, й лише зрідка глибоко розчленованими. В окремих груп зазначених мохів чітко помітний розподіл клітин філлідій на асиміляційні та водопровідні елементи. Ризоїди цих мохів представляють собою волосоподібні утворення з одного ряду клітин із бурими оболонками та скошеними поперечними стінками. Антеридії та архегонії найчастіше зібрані в групи та, як правило, оточені спеціалізованими, іноді забарвленими покривними листками. В однодомних видів цих мохів добре виражений статевий диморфізм. Спорофіт організований також значно складніше, ніж у Печіночників. Він має досить довгу ніжку, що закінчується гаусторієм або п’ятою, всередині якої є колонка. В коробочці розвиваються лише спори, елатери відсутні. Протонема ниткоподібної або пластинчастої форм, добре розвинута.

Клас Листкостеблові мохи поділяють на три підкласи: Сфагнові, Зелені, Андреєві. В нашій місцевості найбільш поширеними є два перші з наведених підкласів. Підклас Сфагнові об’єднує відносно великі, м’які, білувато-зелені, бурі або червонуваті мохи, що зростають на болотистих і вологих місцях. Їх каулідій без ризоїдів. Ці мохи є основними рослинами-торфоутворювачами. Цей підклас об’єднує лише один рід – Сфагн. Найбільш поширеними його видами є: сфагн обманливий, с. болотний, с. дібровний, с. відстовбурчений, с. магеланський та інші. Підклас Зелені мохи є найчисельнішим і досить різноманітним. Він представлений одно- або багаторічними видами, різними за розміром (від 1 мм до 50 см і більше). Ці мохи мають найчастіше зелений, зрідка червоно-бурий колір. У них добре виражений каулідій із ризоїдами. Їх спорофіти мають складно організовану коробочку, що оточена біля устя перистомом, і колонку, що досягає верхівки коробочки, а в нижній частині коробочки є розширена апофіза, що іноді може набувати яскравого забарвлення. З цього підкласу значне поширення мають види роду Політрихум або Зозулин льон (Рунянка) (політрихум звичайний, п. ялівцевий, п. волосконосний), Дикран, Плеуроцій, Брій, Левкобрій, Гіпнум, Гілокоміум і інші. Підклас Андреєві об’єднує дрібні, жорсткі й крихкі мохи, від червоно-бурого до чорно-бурого забарвлення, що зростають у вигляді подушечок на каменях і скелях.

Загальна характеристика відділу Плауноподібні, його найважливіші представники, їх екологічне та практичне значення

Відділ Плауноподібні /Lycopodiophyta/ представлений багаторічними трав’янистими, вічнозеленими рослинами, невеликими за розміром, які зустрічаються переважно на суші (окремі види зростають у водному середовищі). Плауноподібні мають розвинене кореневище. Галуження їх пагонів анізотомічне. Верхівки пагонів мають обмежений ріст. Стебло переважно плагіотропне, часто повзуче, іноді вкорочене або висхідне. Воно покрите дрібними лускоподібними листками, що називаються філоїдами. В окремих груп листки видовжені, лінійної форми. Спорангії розвиваються в пазухах листків, які утворюють уздовж стебла спороносні зони, або зібрані в спеціальні спороносні колоски – стробіли. В життєвому циклі переважає спорофіт. Серед Плауноподібних зустрічаються і ізоспорові й гетероспорові види. Перед утворенням спор відбувається мейотичний поділ, тому спори мають гаплоїдний набір хромосом. У ізоспорових видів із спор найчастіше проростає нитчастий гаметофіт – заросток, на якому розвиваються жіночі архегонії та чоловічі антеридії. Він є напівпідземним або надземним, м’ясистим, 2-20 мм завдовжки. Гаметофіт є двостатевим і веде сапрофітний або напівсапрофітний спосіб життя. Запліднення відбувається при наявності води. З заплідненої яйцеклітини розвивається невелика за розмірами зародкова рослина нового спорофіта.

Сучасні Плауноподібні представлені невеликим числом видів і їх поділяють на два класи: клас Плаунові та клас Молодильникові. До першого належать види родів Плаун (п. булавовидний, п. колючий), Лікоподіелла, Баранець, Діфазіаструм (д. стиснутий). До другого належать молодильник озерний, види родів Селягінелла та Плаунок. Всі представники відділу є досить вразливими організмами й потребують заходів охорони, чимало видів відділу занесені до Червоної книги України або потребують охорони на місцевому рівні. Екологічне значення сучасних плаунів невелике. Іноді вони можуть виступати співдомінантами в трав’яному ярусі хвойних лісів. Плауни можуть використовуватись як лікарські та декоративні рослини.


До теми 15: Голонасінні

Систематика Голонасінних

Систематика Голонасінних є достатньо складною. В межах відділу виділяють декілька класів і багато порядків. Найчастіше відділ поділяють на 6 класів: Насінні папороті (відомі лише у викопному стані), Беннеттитові (відомі лише у викопному стані), Саговникові, Гнетові, Гінкгові, Хвойні. В окремих класифікаційних системах (наприклад, у системі А.Л. Тахтаджяна 1986 р.) наведені вище класи розглядаються як окремі відділи, а відділ Голонасінні ліквідований.

Представники класу Саговникові або Цикадові /Cycadopsida/ поширені в тропічних або субтропічних районах. Їх пагін не галузиться або слабко галузиться й представляє колонноподібний стовбур, який іноді може бути бульбоподібним або підземним. Листки часто досить великі (3-6 м довжиною), переважно перисті й нагадують вайї папоротеподібних. Рослини є переважно дводомними. Формуються великі мікростробіли, як правило, з великим числом мікроспорангіїв на мікроспорофілах. Насінні зачатки формуються або на листкоподібних мегаспорофілах і тоді мегастробіли не утворюються, або на лускоподібних мегаспорофілах, які зібрані у великі мегастробіли. Насінний зачаток має архегоніальну камеру. Саговникові становлять значний науковий інтерес, оскільки вони є “живими викопними” організмами. Найбільше поширення мають представники таких родів, як Цикас, Замія, Цератозамія.

Клас Гінкгові /Ginkgoopsida/ представлений єдиним сучасним видом – гінкго дволопатевим. У дикому стані цей вид зростає на невеликій території Східного Китаю, однак нині широко культивується по всьому світі, в тому числі на Україні. Гінкго представляє собою високе листопадне дерево, з моноподіальним галуженням пагонів. Листки відносно невеликі, віялоподібні, з дихотомічним жилкуванням. Насінні зачатки розміщуються по двоє на сильно редукованому стробілі. Мікростробіли нагадують сережку з паличкоподібними мікроспорофілами, що мають два або більше мікроспорангіїв. Насінний зачаток має архегоніальну камеру.

Клас Гнетові /Gnetopsida/ об’єднує три сучасні роди, що мало схожі один на одного, однак із деякими спільними рисами. Такими рисами передусім є наявність особливого покриву біля генеративних органів, який ніби нагадує віночок, наявність ознак колишньої двостатевості стробілів у вигляді рудимента мегастробіла серед мікростробілів або їх скупчень, відсутність архегоніїв (крім роду Ефедра), наявність мікропілярних трубок, які витягуються за межі мікропіле інтегументів, наявність судин. Відсутність архегоніїв і наявність судин зближує Гнетових із Покритонасінними, тому вони є найбільш досконалою групою Голонасінних. Рід Гнетум включає дерев’янисті тропічні рослини, ліани, зрідка чагарники. Рід Ефедра представлений ксерофільними кущиками з сильно редукованими листками. Монотипний рід Вельвічія представлений єдиним видом – вельвічія дивна, який взагалі не схожий ні на один із нині існуючих видів рослин (нагадує “дорослий проросток”, що може доживати до 1000 років і більше з двома безперервно наростаючими в своїй основі листками).

Клас Сосновоподібні або Хвойні /Pinopsida/ є нині найчисельнішою та найрізноманітнішою групою голонасінних рослин. Переважна їх більшість є деревами, рідше зустрічаються чагарники, дуже рідко – кущики, один рід є паразитом. Листки називаються хвоєю й найчастіше вони мають вузьколінійну, голчасту або лускоподібну форму, частина тропічних і субтропічних видів має досить довгі (до 35 см довжиною та біля 9 см шириною) широколанцетні листки (види родів Агатис і Подокарп). Листки щільні, шкірясті, як правило жорсткі, містять великі смоляні канали. Пагони Хвойних представлені двома типами – довгими ауксибластами та вкороченими брахібластами. Деревина на 90-95 % складається з трахеїд і містить досить мало паренхімних клітин. Переважна більшість видів цього класу є вічнозеленими й лише окремі види кожного сезону скидають хвою. Генеративні органи їх представлені пилковими шишками або мікростробілами та насінними шишками або мегастробілами. На кожному мікроспорофілі формується від 2 до 15 мікроспорангіїв. Насінні шишки утворені віссю, на якій розміщені покривні луски, а в їх пазухах знаходяться насінні луски, які на нижній стороні мають по два насінні зачатки. При дозріванні насінні луски дерев’яніють, а в деяких видів вони стають соковитими, м’ясистими та яскраво забарвленими (наприклад, у видів родів – Тис, Яловець). У складі класу найчастіше виділяють 7 родин та 55 родів.

На території України в природному стані з класу Хвойні поширені лише види трьох родин – Соснові, Кипарисові та Тисові. Однак значне число видів голонасінних рослин, насамперед Хвойних, широко культивується по всій території країни, особливо багато видів культивується на південному березі Криму. Найбільш чисельно з аборигенних видів представлена родина Соснові, зокрема широке розповсюдження мають такі види, як ялина європейська, ялиця біла, сосна звичайна та гірська. В Карпатах також зрідка зустрічаються модрини європейська та польська, сосна кедрова європейська. З родини Тисові в Карпатах і Криму поширений тис ягідний. Родина Кипарисові на території України представлена ялівцями – звичайним, високим, сибірським, козацьким, смердючим, червоним, низькорослим (переважна більшість видів ялівцю в природному стані зростає в Карпатах або в Гірському Криму). В південній частині України природно зростають ефедри двоколоскова та деревна, що відносяться до класу Гнетові.


До теми 16-17: Покритонасінні рослини. Квітка та суцвіття

Поняття про квітку. Походження квітки

Квітка представляє собою специфічний орган, який пристосований до здійснення статевого процесу, що відбувається у покритонасінних рослин саме в квітці, в результаті чого утворюється насіння. Квітка Покритонасінних у своєму походженні, як вважають багато вчених, пов’язана зі стробілом голонасінних рослин. Однак вона, як правило, двостатева й у незрівняно більшій мірі спеціалізована завдяки глибоко здійсненим еволюційним процесам. Вони привели до того, що істинна природа органів квітки досить важко розпізнається й нерідко викликає різні тлумачення. Квіти виникають із апікальних і пазушних меристем пагона та є спеціалізованими репродуктивними органами, що функціонують і як спороносні, і як статеві. В квітці здійснюються і спорогенез, і гаметогенез, і статевий процес.

Уперше природу квітки в кінці ХVIII ст. спробував пояснити німецький ботанік І.В. Гете, який започаткував фоліарну теорію її походження. Він вважав, що квітка – це видозмінений, вкорочений пагін. Усі частини квітки, за винятком квітколожа, є видозміненими листками. Для підтвердження своєї теорії, вчений наводив приклади явищ проліфікації, при яких із середини квітки може розвиватись і продовжувати рости молодий пагін, при цьому вісь квітки подовжується, утворюючи над нею новий облистнений пагін або нову квітку (таке явище часто можна спостерігати в гравілату). Таким чином, згідно фоліарної теорії, квітка є вкороченим нерозгалуженим пагоном із обмеженим ростом, листки якого метаморфізовані в зв’язку зі статевим розмноженням, що відбувається саме в квітці.

Однак у виникненні квітки на сьогоднішній день залишається ще багато невідомого. Величезна різноманітність квітів Покритонасінних і їх різка відмінність від відповідних органів Голонасінних породжують значні труднощі в поясненні походження квітки. Нині запропоновано ряд теорій, які різною мірою пояснюють виникнення квітки.

Австрійським ботаніком Р. Веттштейном була запропонована псевдантова теорія. В даний вона має лише історичне значення. Згідно цієї теорії квітка представляє собою видозмінене суцвіття, що утворене дрібними різностатевими квітами, котрі зазнали редукції, зближення та зрощення. На думку вченого з усіх Покритонасінних найпримітивніші квіти характерні для групи Однопокривних рослин, до яких він відносив представників родин – Букові, Березові, В’язові та інші. В цих квітах зберігається роздільностатевість, яка характерна для стробілів Голонасінних. Особливо близькі квіти Однопокривних до стробілів голонасінної рослини – ефедри. Саме в результаті їх модифікації й могли виникнути квіти. Суттєвим аргументом на користь цієї теорії є той факт, що на певному етапі тичинкова квітка представників примітивної родини Казуаринові перетворюється на двостатеву й розглядається як складний синтетичний утвір. Із теорії Р. Веттштейна випливає, що найбільш примітивними є Покритонасінні, що мають роздільностатеві квіти з простою оцвітиною або зовсім без неї.

Згідно стробілярної або евантової теорії в своєму походженні квітка покритонасінних рослин має історичний зв’язок зі стробілом вимерлих на даний час груп голонасінних рослин. Появі та розвитку цієї теорії сприяло відкриття мезозойської групи Голонасінних – беннеттитів, які віддалено нагадують сучасних саговників. Стробіли беннеттитів були двостатевими, вони мали добре виражену конічну вісь, на якій розміщувались стерильні покривні листки, ближче до центру на осі знаходились мікроспорофіли, переважно перистої форми, а в центрі – мегаспорофіли. Мікроспорангії зросталися, формуючи більш складні утворення – мікросинангії. Насінні зачатки сиділи на верхівках ніжок й мали інтегументи. Вони були захищені особливими стерильними лусками, що розширялися у верхній частині. У викопному стані збереглися навіть двосім’ядольні зародки. Згідно цієї теорії архаїчний стробіл беннеттита був вихідним і для Голонасінних, і для Покритонасінних. За цією теорією, вихідним і для квітки Покритонасінних, і для стробілів беннеттитів був архаїчний двостатевий стробіл, який мали давні Голонасінні, що існували в глибині мезозою. Такий стробіл автори цієї теорії – Г. Бессі, А. Арбер і Д. Паркін назвали проантостробілом. Вони вважали, що в процесі еволюції редукуються мікроспорофіли, а число мікроспорангіїв скорочується до чотирьох. Відкриті мегаспорофіли, змикаючись краями й зростаючись, перетворюються в замкнуті плодолистки з розміщеними всередині насінними зачатками. При цьому пилок почав вловлюватись плодолистками. Таким чином виник антостробіл, тобто утвір, який уже є квіткою, але в той же час зберігає стробілярну природу. Гіпотетичному антостробілу з нині існуючих груп Покритонасінних найбільш близькі квіти представників родин – Магнолієві, Лататтєві й деяких односім’ядольних рослин. Однак, запропонована теорія не може задовільно пояснити окремі факти, зокрема, чому мікроспорофіли знаходять у викопному стані виключно вздовж складеному стані, чому вони розміщуються завжди кільцем, а не спірально, чому мікроспорофіли ніколи не зустрічаються разом із мегаспорофілами.

Теломна теорія заперечує основні позиції класичної морфології про природу частин квітки як метамофізованих листків. Передумовою для створення цієї теорії було відкриття в 1917-1920 рр. псилофітів (ринієфітів) як особливої групи найбільш примітивних надземних вищих рослин, які, найімовірніше, дали початок Папоротеподібним, а через них, таким чином, і Голонасінним і Покритонасінним. Знайомство з псилофітами зробило очевидним той факт, що листок не є вихідним органом вищої рослини, а він виник у процесі тривалої еволюції. Спорангії ж є еволюційно старшими утвореннями, оскільки вони вже були в псилофітів. Цю теорію передусім розвивав німецький ботанік В. Ціммерман. Він вважав, що всі органи вищих рослин розвинулись із простих утворень – теломів, які представляли собою кінцеві гілочки дихотомічної системи галуження псилофітів. У процесі еволюції відбувається зрощення теломів у стерильні та фертильні синтеломи. В подальшому стерильні синтеломи диференціюються на листки та óсі пагона, а фертильні перетворюються в спорофіли. Таким чином, згідно цієї теорії, процес формування квітки відбувався паралельно з процесом формування вегетативного пагона. Погляди Ціммермана та ряду інших учених на природу квітки в цілому узгоджуються зі стробілярною теорією. Необхідно підкреслити, що згідно викладених вище поглядів, ще в предків Голонасінних, тобто в Папоротеподібних, уже були сформовані листкові органи – вегетативні листки й спорофіли, які в процесі еволюції зазнали значної трансформації.

Багато авторів вважають квітку і навіть її окремі елементи складними утвореннями, що включають осьові та листкові частини. В 60-х роках минулого століття англійським ботаніком Р. Мелвіллом була запропонована теорія гонофіллу. Згідно цієї теорії кожна квітка є гонофіллом або зібранням декількох гонофіллів. Гонофілли представляють собою листкові органи, що мають дихотомічно галузисті фертильні гілки. Чоловічі, жіночі та двостатеві гонофілли отримали відповідно назву – андрофілли, гінофілли та андрогінофілли. Стерильні гонофілли назвали тегофіллами. Зав’язь виникла згідно цієї теорії в результаті асоціації гілок, які мали насінні зачатки, зі стерильними гонофіллами. Філогенетично як вихідна форма для гонофіллів приймається дихотомічна система з кінцевими спорангіями псилофітного типу, з яких у подальшому формується так званий первинний гонофілл, що включає і осьові і листкові утворення.

Нині чимало ботаніків схиляються до думки, що основні морфологічні особливості квіткових рослин знаходять найбільш правдоподібне пояснення в неотенічному їх походженні. На організації як спорофіта, так і гаметофіта цих рослин лежить відбиток неотенії. Найбільш очевидним є неотенічне походження квітки, а також чоловічого та жіночого гаметофітів. Квітку можна розглядати як неотенічну форму вкороченого спороносного пагона примітивних Голонасінних, що набув спеціалізації в новому напрямку. Як тичинки, так і плодолистки Покритонасінних, найбільш імовірно, відповідають не стільки дорослим мікро- та мегаспорофілам гіпотетичних предків квіткових рослин, скільки їх ранній, ювенільній стадії розвитку. Слід також зазначити, що листки та провідна система осьових органів Покритонасінних також несуть сліди неотенічного походження. Неотенія, як правило, пов’язана з обмежуючими факторами середовища (нестача води, низька температура, короткий вегетаційний сезон); тому природно припустити, що Квіткові виникли в умовах екологічного стресу. Найімовірніше, вони формувались в умовах тимчасової сухості мусонного клімату, швидше всього на відкритих схилах.

Покритонасінні рослини – найбільш молода група вищих рослин, і тим не менше з нею пов’язано чимало незрозумілих питань. Вражає неповнота геологічного літопису істинних предків Квіткових і вони нам невідомі. Невідомі достовірно час і місце їх виникнення на планеті. Фактично проблема походження Покритонасінних зводиться до виникнення квітки як найбільш суттєвого органу.

У кінці 40-х років ХХ ст. російський ботанік А.Л. Тахтаджян сформулював так звану катазійну гіпотезу походження Квіткових. Положення своєї гіпотези вчений вивів дедуктивним шляхом. Згідно цієї гіпотези, перші покритонасінні рослини виникли в нижньому та середньому карбоні з насінних папоротей. Центром їх походження була Південно-Східна Азія (територія має назву Катазія). Виникнення квіткових рослин відбувалося в гірських умовах, а їх найпримітивнішими формами були вічнозелені дерева з одиничними великими квітами за типом Магнолієвих. Механізм виникнення та еволюційного розвитку вписувався в синтетичну теорію еволюції, тобто шляхом поєднання мутацій і спрямовуючого відбору, популяційних хвиль, генетичного дрейфу, чергування періодів ізоляції локальних популяцій і гібридизації. Пізніше, в 70-х роках англійський учений С.В. Мейєн сформулював гіпотезу “тропічної помпи” або фітоспрейдінгу. За цією гіпотезою перші квіткові рослини з’явилися в період нижнього-верхнього карбону з Беннеттитів. Центром їх походження був весь тропічний пояс. Виникнення Покритонасінних відбувалося в різних, переважно рівнинних умовах, а їх найпримітивнішими формами були різні дерев’янисті рослини з малопомітними квітами, зібраними в суцвіття. Їх виникнення та розвиток відбувався передусім шляхом сальтації, тобто шляхом виживання організмів із великими змінами форми неадаптивного характеру та їх “відкачування тропічною помпою” у високі широти.

Портфель учня
© ruh.znaimo.com.ua
При копіюванні вкажіть посилання.
звернутися до адміністрації